Стебель —ось побега
Стебель — это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Стебель выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Кроме того, в стеблях могут откладываться запасные питательные вещества, вода (кактусы); часто стебель является ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения.
Стебель, как и корень, растет в высоту (длину) за счет деления и роста клеток конуса нарастания верхушечной почки.
По степени одревеснения различают стебли травянистые и деревянистые. Травянистый стебель существует обычно один вегетационный период и отличается слабым утолщением, деревянистый — многолетний, способный утолщаться неопределенно долго.
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью— камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий, расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей.
Стебель липы имеет типичное для древесных растений строение (рис. 8.10). В центре находится небольшой участок живых тонкостенных клеток сердцевины, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Сердцевина окружена толстым слоем древесины (вторичной ксилемы), составляющей около 90% всего объема стебля.
Рис. 8.10. Анатомическое строение трехлетней ветки липы: 1 — перидерма с остатками кожицы; 2 — паренхима первичной коры; 3 первичный сердцевинный луч; 4 — луб; 5 — камбий; б, 7, 8 первый, второй и третий годичный приросты соответственно; 9—сердцевина; 10 — вторичная кора.
Столь большой объем древесины в составе стебля имеет первостепенное значение. Во-первых, по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется быстрое передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям (восходящий ток). Скорость движения воды по ксилеме достигает иногда нескольких десятков метров в час. Из всей воды, проходящей через растение, только 0,5—1% идет на синтез сухого вещества. При этом на создание 1 г сухого вещества растения тратят от 200 до 1 000 г воды. Поэтому беспрерывная фотосиитезирующая работа листьев может быть обеспечена только мощной водопро-водящей системой, какой и является ксилема стебля древесного растения. Во-вторых, древесина, в состав которой входят не только трахеиды и сосуды с толстыми одревесневшими ободочками, но и механическая ткань (склеренхима), выполняет опорную функцию, т. е. поддерживает колоссальную тяжесть кроны.
В общем объеме древесины, представленной главным образом мертвыми водопроводящим и клетками, сохраняется до 20% живых клеток. Это, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений.
Живые элементы древесины — лучевая и вертикальная паренхима — образуют систему, по которой передвигаются пластические вещества, синтезированные в листьях. Эти вещества по лубодревесинным (сердцевинным) лучам попадают в живые клетки древесины, где откладываются в виде запасных веществ (крахмала). Весной запасные вещества мобилизуются, превращаясь в растворимые сахара, и с водным током поднимаются по элементам древесины вверх, к молодым, интенсивно растущим побегам.
В древесине обычно четко выражены разной ширины годичные кольца, или зоны прироста, образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда в большом количестве образуются сосуды большого диаметра и крупные клетки паренхимы. Летом активность камбия снижается, а к осени сосудов образуется меньше и они более узкие, клетки паренхимы также уменьшаются. Помимо этого, осенью формируется много механической ткани (древесинных волокон). В осенне-зимний период деятельность камбия прекращается, а весной вновь возобновляется. И так из года в год. Наличие различных клеток в раннем (весеннем) и более позднем (осеннем) приростах позволяет обнаружить границу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число годичных колец. По их ширине можно судить о погодных условиях в разные годы. У тропических растений., которые растут непрерывно в течении года, годичные кольца практически незаметны.
Снаружи от камбия расположена сложная ткань — вторичная кора. В ее состав входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной коры, а также вторичная покровная ткань — перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичная кора становится неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры на третий—пятый год у большинства древесных растений формируется третичная покровная ткань — корка.
Самая внутренняя часть коры —луб — образуется камбием. Луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, лубяной паренхимы и лубяных волокон. По ситовидным трубкам осуществляется передвижение со скоростью 1 м/ч органических веществ, синтезированных в листьях, к другим органам растения.
Лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба — лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани.
Таким образом, древесина и луб составлены комплексами элементов, выполняющих ряд функций. Одни из этих элементов (паренхима) действуют только в живом состоянии, другие быстро теряют живое содержимое (трахеиды, сосуды, лубяные и древесинные волокна), но именно в таком виде они способны выполнять соответствующие функции.
