Предпосылки (элементарныефакторы) и движущие силы эволюции с позиций синтетической теории
Известно, что при наличии определенных условий частота аллелей в генофонде популяции остается постоянной из поколения в поьхшение. При этих условиях популяция будет находиться в состоянии генетического равновесия и никаких эволюционных изменений происходить не будет. Поэтому для осуществления эволюционных процессов необходимо наличие факторов, поставляющих эволюционный материал, т. е. приводящих к генетической изменчивости структуры популяции. Эту роль выполняют мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов. периодические колебания численности популяций (популяционные волны, или волны жизни), дрейф генов.Имея различную природу, эти факторы действуют случайно и ненаправленно и ведут к появлению в популяции разнообразных генотипов. Важное значение для эволюции имеют факторы, обеспечивающие возникновение барьеров, которые препятствуют свободному скрещиванию. Это различные формы изоляции, нарушающие панмиксию (свободное скрещивание организмов) и закрепляющие любые различия в наборах генотипов в разных частях популяции.
Главным источником появления новых аллелей в популяции служат генные мутации. Частота возникновения новых мутаций обычно невысока: 1 *10-6—1*10-5 (одна мутация на 10 тыс. — 1 млн. особей [гамет] в поколении). Однако в связи с большим числом генов (у высших форм, например их. десятки, тысяч} обшая частота всех возникающих мутаций у живых организмов достаточно высока. У некоторых видов от 10 до 25% особей (гамет) на одно поколение несут мутации. В большинстве случаев возникновение мутаций снижает жизнеспособность особей по сравнению с родительскими формами. Однако при переходе в гетерозиготное состояние многие мутации не только не снижают жизнеспособность несущих их особей, но и повышают ее (явление инбридинга и последующего гетерозиса при скрещивании инбредных линий). Некоторые мутации могут оказаться нейтральными, а небольшой процент мутаций с самого начала даже приводит в определенных условиях к повышению жизнеспособности особей. Какой бы малой ни была доля таких мутаций, они, в грандиозных временных масштабах эволюционного процесса, могут играть заметную роль. Вместе с тем необходимо отметить, что мутации сами по себе не приводят к развитию популяции или вида. Они только являются материалом для эволюционного процесса. Без других факторов эволюции мутационный процесс не может обеспечить направленное изменение генофонда популяции.
Определенный вклад в нарушение генетического равновесия в популяциях вносит комбинативная изменчивость. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т. е. появляется множество сочетаний аллелей и неаллельных взаимодействий.
Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток генов — обмен генами между разными популяциями одного вида вследствие миграции отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства отличаются от генотипов родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.
Размеры популяций, как пространственные, так и по числу особей, подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний разнообразны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов (запасы пищи, количество хищников, конкурентов, возбудителей инфекционных болезней, климатические условия года и т. п.). Например, увеличение количества зайцев (пища) через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей, которые питаются зайцами; высокие урожаи еловых шишек в условиях сухого теплого лета положительно влияют на рост популяции белок. Колебание численности популяций в природе носит периодический характер: после нарастания числа особей идет закономерное его снижение и т. д. Такие периодические колебания количества особей в популяциях С. С. Четвериков (1905) назвал «волнами жизни» или«популяционными волнами».
Волны жизни оказывают влияние на изменение генетической структуры популяций. С возрастанием численности поиуляции повышается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем одна мутация приходится на 100 тыс. особей, то при увеличении численности популяции в 10 раз число мутаций также возрастет в 10 раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации так же случайно повысят свою концентрацию. При последующем росте численности генофонд популяции окажется иным, так как в нем закономерно возрастет количество особей, несущих мутации. Таким образом, популяционные волны не вызывают сами по себе наследственной изменчивости, но они способствуют изменению частоты мутаций и их рекомбинаций, т. е. изменению частот аллелей и генотипов в популяции. Итак, популяционные волны являются фактором, поставляющим материал для эволюции.
На генетическую структуру популяции оказывает влияние также дрейф генов. Этот процесс характерен для малочисленных популяций, где могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля из популяции. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может случайным образом повыситься. Это случайное изменение концентрации аллелей в популяции и называется дрейфом генов.
Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он способен привести к гибели, но может сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции.
Таким образом, генетическое разнообразие в популяциях достигается совокупным влиянием мутаций, их комбинаций, волн жизни, потока генов и дрейфа генов.
