Образование вида — результат микроэволюции

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций.

Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако возникновение между отдельными популяциями или группами популяций каких-либо препятствий, затрудняющих обмен генами (изоляция), приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге приводит к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам. Таким образом, изоляция — это постоянное ограничение панмиксии, т. е. ограничение свободного скрещивания.

Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.

Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, когда происходит расчленение популяции на группы и нарушение потока генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды — растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.

Биологическая, или репродуктивная, изоляция определяется всевозможными различиями особей внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют три основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция наблюдается тогда, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает не одновременно (сезонная изоляция).

Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.

Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей.

Каков эволюционный смысл изоляции популяций? Представим себе популяцию (или ее часть), которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций (или другой части популяции) того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению существенных отличий между генофондом данной популяции и генофондами других популяций этого же вида, устраняющих возможность успешного скрещивания. Популяции с различными генофондами могут преобразоваться в разные виды.

Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее. Известно несколько способов видообразования.

Новые виды могут появляться в условиях пространственной изоляции популяций, т. е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (греч. alias — разный, patria — родина) или географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе.

Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евро-азиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде ареал ландыша майского разделился на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.

Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (греч. syn —вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. Вследствие естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Подобный способ видообразования часто называют экологическим видообразованием.)

К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12,24,48,72; хризантемы—9,18,27,36,45... 90. Это дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильник, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.