Лист — боковой орган побега
Морфология листа. Лист — это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.
Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю.
Листовая пластинка — самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок — суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень), листья без черешков —сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Они развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и предохраняют листовую пластинку от повреждения в почке (у березы, липы, черемухи, яблони); при раскрывании почки они опадают. У некоторых видов растений прилистники разрастаются, зеленеют и выполняют те же функции, что и листовая пластинка (у гороха, фиалки, розы, чины). У большинства однодольных растений основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище (злаки, осоки, лилейные и др.); оно надежно защищает пазушные почки.
По форме листовая пластинка может быть округлая — ее длина и ширина примерно одинаковые (осина, груша); эллипсовидноя — длина примерно в два раза превышает ширину (крушина ломкая, черемуха обыкновенная); яйцевидная — основание шире верхушки (крапива двудомная); линейная — длина более чем в 10 раз превышает ширину (тимофеевка луговая, ежа сборная); игольчатая —длинная и тонкая, твердая и колючая (ель, сосна);ланцетовидная, стреловидная, сердцевидная и т. д. (рис. 8.11).
Рис. 8.11. Различные формы листьев: 1 — игольчатый; 2—мечевидный; 3—линейный; 4 —ланцетовидный; 5—яйцевидный; 6—овальный; 7 — округлый; 8 — обратнояйцевидный; 9 — сердцевидный; 10 — почковидный; 11 — щитовидный; 12 — стреловидный; 13 — копьевидный; 14 — неравнобокий; 15 — перистолопастный; 16 —тройчатолопастный; 17 — пятилапастный; 18—перистораэдельный; 19—пальчатолопастный; 20 — перисторассеченный (лировидный); 21 — прерывистоперис-торассеченный; 22 — пальчаторассеченный; 23 — двоякоперисторассеченный; 24 — тройчатосложный; 25 — пальчатосложный; 26 — непарноперисгпосложный; 27 —двоякоперистосложный.
Форма края листа также разнообразна: лист сирени — цельнокрайний, яблони — зубчатый, осины — выемчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатым, двоякопильчатым, городчатым и т. д.
Жилкование. Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток ассимилятов. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу.
В зависимости от характера размещения боковых жилок и способов их ветвления отличают четыре основных типа жилкования: перистое — от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша); пальчатое — от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен);параллельное — многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки); дуговидное — жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник) (рис. 8.12).
Рис 8. 12. Жилкование листьев: а — параллельное; б, в — дуговидное; г — перистое.
Пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а параллельное и дуговидное — преимущественно для однодольных.
Простые и сложные листья. Листья бывают простыми и сложными (см. рис. 8.11). Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями — вначале поодиночке листочки, потом черешок.
В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся на перистосложные — листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) пальчатосложные — листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). Пальчатосложный лист, образованный тремя листочками, часто называют тройчатосложным (у клевера).
Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком).
В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении их на растении и в значительной степени исключаются взаимное затенение.
Различают очередное, или спиральное, листорасположение, когда узел несет один лист (у березы, тополя, черемухи); супротивное — от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (у клена, сирени, бузины) и мутовчатое — от узла отходит не менее трех листьев (у вороньего глаза, вербейника обыкновенного).
Анатомия листа. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 8.13). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.
Рис. 8.13. Анатомическое строение листа георгины (поперечный срез): 1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 -— колленхима; 4 — палисадная паренхима; 5—устьице; 6 — губчатая паренхима; 7 — флоэма; 8 — проводящий пучок; 9 — склеренхима; 10 — ксилема.
Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.
Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему (см. рис. 8.13).
Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75—80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.
Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.
В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткан и (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.
Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.
В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.
Старение листьев и листопад. Высокая функциональная активность листьев на протяжении всего вегетационного периода приводит к их старению, затем к отмиранию и опадению. Массовое опадение листьев называется листопадом.
В процессе старения листья становятся красными, желтыми, оранжевыми, что связано с разрушением хролофилла и выявлением каротиноидов и пигментов клеточного сока. Снижается интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирацин, разрушаются органеллы клетки, накапливаются ненужные растению продукты метаболизма (например, кристаллы щавелевокислого кальция). С возрастом в листьях начинают преобладать процессы распада, что сопровождается оттоком органических веществ (углеводов, аминокислот и др.) в запасающие органы (плоды, клубни, луковицы, корневища), а также к вновь закладывающимся почкам.
Листопад — это важное приспособление растений к уменьшению поверхности надземных органов, что сокращает потерю влаги в засушливый или холодный зимний период и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Он способствует также выведению из растений продуктов жизнедеятельности. Кроме того, опавшие листья защищают семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, служат органическим удобрением.
Механизм листопада связан с образованием у основания листа отделительного слоя, состоящего из легко расслаивающейся таренхимы. По отделительному слою лист отрывается от стебля, а на месте отделения остается листовой рубец, который покрывется слоем пробки. На листовом рубце хорошо видны листоыеe следы — окончания проводящих пучков.
