Корень
Понятие об органах растений. Органом называют часть тела организма, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции.
Тело высших растений дифференцировано на вегетативные и генеративные (репродуктивные) органы.
Вегетативные органы образуют тело высшего растения и длительное время поддерживают его жизнь. За счет тесного структурного и функционального взаимодействия вегетативных органов — корня, стебля и листа — осуществляются все проявления жизни растения как целостного организма: поглощение воды и минеральных веществ из почвы, фототрофное питание, дыхание, рост и развитие, вегетативное размножение.Функции корня. Корень — это осевой орган растения, служащий для укрепления растения в субстрате и поглощения из него воды и растворенных минеральных веществ. Кроме того, в корне синтезируются различные органические вещества (гормоны роста, алкалоиды и др.), которые затем перемещаются по сосудам ксилемы в другие органы растений или остаются в самом корне. Часто он является местом хранения запасных питательных веществ.
У корнеотпрысковых растений (осины, тополя, ивы, малины, вишни, сирени, осота полевого и др.) корень выполняет функцию вегетативного размножения: на корнях у них образуются придаточные почки, из которых развиваются надземные побеги — корневые отпрыски.
Образование корней было значительным эволюционным достижением, благодаря которому растения приспособились к более совершенному почвенному питанию и смогли образовывать крупные побеги, поднимающиеся вверх, к солнечному свету.
Виды корней и типы корневых систем. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным. От него отходят боковые корни, способные к ветвлению. Корни могут формироваться также на надземных частях растений — стеблях или листьях; такие корни называются придаточными. Совокупность всех корней растения составляет корневую систему.
Различают два основных типа корневых систем: стержневую, имеющую хорошо развитый главный корень, который длиннее и толще других, и мочковатую, в которой главный корень отсутствует или не выделяется среди многочисленных придаточных корней. Стержневая корневая система характерна главным образом для двудольных растений, мочковатая — для большинства однодольных.
Корень растет в длину благодаря делению клеток верхушечной (апикальной) меристемы. Кончик корня покрыт в виде наперстка корневым чехликом, который защищает нежные (клетки апикальной меристемы от механических повреждений и способствует продвижению корня в почве. Корневой чехлик, состоящий из живых тонкостенных клеток, непрерывно обновляется: но мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, меристема образует новые молодые клетки. Клетки чехлика продуцируют обильную слизь, которая обволакивает корень, облегчая его скольжение между частицами почвы. Кроме того, слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий. Она может также влиять на доступность почвенных ионов и обеспечивать кратковременную защиту корня от высыхания, Продолжительность жизни клеток корневого чехлика А—9 дней в зависимости от длины чехлика и вида растения.
Анатомия корня. На продольном разрезе кончика корня можно выделить несколько зон: деления, роста, всасывания и проведения (рис. 8.6).
Рис. 8.6. Зоны молодого корня (а—общий вид; б—продольный разрез верхушки корня): I — корневой чехлик; II — зона роста; III — зона корневых волосков (зона всасывания); IV—зона проведения; I —закладывающийся боковой корень; 2 — корневые волоски на эпиблеме; 3 -— эпиблема; 4 — экзодерма; 5 — первичная кора; б — эндодерма; 7 — перицикл; 8— осевой цилиндр; 9 — клетки корневого чехлика; 10 — апикальная меристема.
Зона деления находится под чехликом и представлена клетками апикальной меристемы. Ее длина около 1 мм. За зоной деления расположена зона растяжения (зона роста) длиной всего несколько миллиметров. Рост клеток именно в этой зоне обеспечивает основное удлинение корня. Зона всасывания (зона корневых волосков) длиной до нескольких сантиметров начинается над зоной растяжения; функция данной зоны понятна из ее названия.
Необходимо отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне деления, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения.
Поступление почвенного раствора в корень происходит преимущественно через зону всасывания, поэтому чем больше поверхность этого участка корня, тем лучше он выполняет свою основную всасывающую функцию. Именно в связи с этой функцией часть клеток кожицы вытянута в корневые волоски длиной 0,1—8 мм (см. рис. 8.6). Почти всю клетку корневого волоска занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Ядро располагается в цитоплазме возле верхушки волоска. Корневые волоски способны охватывать частички почвы, как будто срастаются с ними, что облегчает поглощение из почвы воды и минеральных веществ. Поглощению способствует также выделение корневыми волосками различных кислот (угольной, яблочной, лимонной, щавелевой), которые растворяют частички почвы.
Формируются корневые волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30—40 ч). У одной особи четырехмесячного растения ржи примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения около 400 м2 и суммарной длиной более 10 тыс. км; поверхность всей корневой системы, включая корневые волоски, составляет примерно 640 м2, т. е. в 130 раз больше, чем у побега. Функционируют корневые волоски недолго — обычно 10—20 дней. Сменяют отмершие корневые волоски в более нижней части корня новые. Таким образом, наиболее деятельная, всасывающая зона корней все время перемещается вглубь и в стороны вслед за растущими кончиками разветвлений корневой системы. При этом общая всасывающая поверхность корней все время увеличивается.
Далее располагается зона проведения воды и минеральных веществ в надземные части растения. Она составляет основную массу корня. В этой зоне отсутствуют корневые волоски и образуются боковые корни.
Рис. 8.7. Поперечный срез корня (а — однодольного, 6 — двудольного растения): I— центральный (осевой) цилиндр; 2 — остатки эпибле-мы; 3 — экзодерма; 4 — паренхима первичной коры; 5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7 — флоэма; 8 — ксилема; 9 — пропускные клетки эндодермы; 10 — корневой волосок.
На поперечном разрезе в корне отличают кору и центральный цилиндр (рис. 8.6 и 8.7).
Первичная кора покрыта своеобразным эпидермисом, клетки которого участвуют в образовании корневых волосков. В связи с этим эпидермис корня называется ризодермой илиэпиблемой.
В состав первичной коры входят экзодерма, паренхима и эндодерма. Экзодерма состоит с одного или нескольких слоев клеток, стенки которых способны утолщаться. После отмирания эпидермы эти слои коры выполняют функцию покровной ткани. Утолщения оболочки имеет и внутренний слой коры — эндодерма.
Осевой, или центральный, цилиндр состоит из проводящей системы (ксилемы и флоэмы), окруженной кольцом живых клеток перицикла, способного к меристематической деятельности.
За счет деления клеток перицикла образуются боковые корни. Внутреннюю часть центрального цилиндра у большинства корней занимает сложный проводящий пучок радиального строения: радиально расположенные участки первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных растений за счет деятельности камбия образуется вторичная структура корня: в центральном цилиндре происходят изменения (камбий образует вторичные проводящие ткани), обусловливающие рост корня в толщину.Минеральное питание растений. Минеральное питание—это совокупность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения макро- и микроэлементов (N, S, Р, К, Са, Mg, Mп, Zn, Fе, Си и др.), необходимых для жизни растительного организма. Вместе с фотосинтезом минеральное питание составляет единый процесс питания растений.
Поступление воды и растворенных веществ в клетки корня через биологические мембраны осуществляются благодаря таким процессам, как осмос, диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт (см. гл. 1).
Главными движущими силами, обеспечивающими передвижение почвенного раствора по сосудам корня и стебля к ночкам, листьям и цветкам, являются присасывающая сила транспирации и корневое давление.
Практически все минеральные вещества и воду, необходимые для роста и развития, растения получают из почвы — верхнего плодородного слоя земной коры, измененного под влиянием природных факторов и деятельности человека.
Значение обработки почвы и внесения удобрений в жизни культурных растений. Количество воды и минеральных веществ в почве обусловлено ее физическими и химическими свойствами, жизнедеятельностью микроорганизмов и растений, типом почвы и т. д. Совокупность всех этих факторов определяет плодородие почвы, от которого в значительной мере зависит урожайность сельскохозяйственных растений. Поэтому научно обоснованная обработка почвы (лущение, вспашка, культивация, прикатывание, боронование и др.) играет первостепенную роль в повышении ее плодородия. В результате растения получают наилучшие условия для роста и развития в течение всего периода вегетации.
Обработка почвы сопровождается уменьшением размера почвенных частиц. Это ведет к увеличению поглотительной и водоудерживающей способности почвы. Раздробленность почвенных частиц способствует увеличению их поверхности, что и позволяет почве долго удерживать растворы минеральных веществ, связывать их в менее растворимые соединения и тем самым замедлять их вымывание.
Рыхлая почва отличается хорошей водопроницаемостью и повышенной влагоемкостью. При малой водопроницаемости дождевая и особенно талая вода не успевает впитываться в почву, стекая по уклонам, унося с собой мелкие частицы почвы, вызывая ее эрозию- При отсутствии стока вода застаивается на поверхности поля, закрывая доступ воздуха в почву. Это приводит к угнетению и даже гибели растений (например, вымоканию озимых культур весной). Рыхлая почва содержит значительное количество капиллярной влаги, которая заполняет капиллярные промежутки между почвенными частицами. Под воздействием капиллярных сил эта влага может подниматься в верхние горизонты почвы, создавая восходящий ток. Это особенно важно в летний период, когда усиливается скорость испарения воды с поверхности почвы и растения испытывают затруднения в водоснабжения.
Тепловой режим почв связан с водным и воздушным режимами. Например, повышение температуры почвы усиливает передвижение воды в ней, а также разложение органических соединений и образование минеральных веществ. Поэтому чем быстрее весной будет обработана почва, тем скорее и глубже она прогреется, особенно если в почве имеются крупные поры.
Таким образом, механическая обработка почвы создает в меру рыхлый пахотньй слой, оптималъньй водный, воздушный и тепловой режим почвы, активизирует жизнедеятельность микроорганизмов, переводящих органические вещества гумуса в минеральные соли, которые в виде водных растворов поглощаются корнями растений. При обработке почвы уничтожаются сорняки, вредители и возбудители болезней растений, заделываются в почву растительные остатки, удобрения.
Обычно в плодородной почве содержится достаточное количество таких важнейших элементов минерального питания, как азот, фосфор, калий, сера, кальций, магний и др. Их количество, выносимое с одним урожаем, сравнительно невелико. Однако, когда с поля снимается один урожай за другим и необходимые элементы изымаются из круговорота, содержание некоторых из них (чаще всего калия) может настолько уменьшиться, что возникает потребность вносить удобрения, содержащие дефицитные элементы. Недостаток питательных веществ не могут заменить никакие другие агротехнические приемы.
Удобрения — вещества, необходимые для минерального питания растений и повышения плодородия почвы. По химическому составу удобрения обычно разделяют на органические и минеральные.
Органические удобрения (навоз, торф, навозная жижа, компост, сапропели, птичий помет и др.) содержат питательные вещества в форме органических соединений растительного и животного происхождения. Они разлагаются очень медленно и длительное время могут обеспечивать растения как макро-, так и микроэлементами. Кроме того, органические удобрения улучшают физические свойства почвы: повышают ее структурированность, водоудерживающую способность, улучшают тепловой режим, активизируют деятельность почвенных микроорганизмов.
Дозы навоза зависят от почвенно-климатическнх условий, биологических особенностей культуры и качества удобрений. Например, оптимальными дозами подстилочного навоза под основные культуры считаются следующие: под озимые зерновые — 20—30 т/га, под кукурузу и картофель — 50—70, под корнеплоды и овощи — 70—80 т/га. При этом необходимо дополнительно вносить минеральные удобрения.
Минеральные удобрения содержат все необходимые для растений питательные вещества. В основу их классификации положен химический состав удобрений — азотные, фосфорные, калийные, комплексные, известковые, микроудобрения. Все они легче и быстрее, чем органические, разлагаются в почве. Минеральные удобрения вносят осенью или весной одновременно с посевом семян, часто в виде подкормки в различные периоды вегетации растений.
Бактериальные удобрения (нитрагин, азотобактерин, фосфоробактерин) — это препараты, содержащие полезные для сельскохозяйственных растений почвенные микроорганизмы, способные улучшать корневое питание растений.
Удобрения способны значительно повысить урожайность сельскохозяйственных культур. Считается, что в мире каждый четвертый житель питается продуктами, полученными в результате применения удобрений.
Значение удобрений состоит также и в том, что они не только повышают урожайность, но и при правильном применении улучшают качество растениеводческой продукции. Например, азотная подкормка озимой пшеницы в период колошения (молочной спелости) повышает содержание белка в зерне на 1 —3%, а внесение фосфорных и калийных удобрений увеличивает содержание крахмала в клубнях картофеля, сахара в корнеплодах, выход у льна-долгунца.
Видоизменения (метаморфозы) корней. В процессе исторического развития корни многих видов растений приобрели, помимо основных, некоторые дополнительные функции. Одной из таких функций является запасающая. Утолщенный в результате откладывания питательных веществ главный корень называется корнеплодом. Корнеплоды образуются у ряда двулетних растений (репы, моркови, свеклы, брюквы и др.). Утолщения боковых или придаточных корней (ятрышник, любка, чистяк, георгин и др.) называются корневыми клубнями или корневыми шишками. Запасные питательные вещества корнеплодов и корневых клубней расходуются на образование и рост вегетативных и генеративных органов растений.
У многих растений развиваются сократительные, воздушные, ходульные и другие виды корней.
Сократительные, или втягивающие, корни способны значительно сокращаться в продольном направлении. При этом они втягивают нижнюю часть стебля с почками возобновления, клубни, луковицы глубоко в почву и таким образом обеспечивают перенесение неблагоприятного холодного зимнего периода. Такие корни имеются у тюльпана, нарцисса, гладиолуса и др.
У тропических растений придаточные воздушные корни способны улавливать атмосферную влагу, а мощные ветвистые ходульные корни на стволах мангровых деревьев обеспечивают сопротивляемость растений прибойным волнам. Во время отлива деревья возвышаются на корнях, как на ходулях.
Растения, произрастающие на болоте или почвах, бедных кислородом, образуют дыхательные корни. Это отростки боковых корней, растущие вертикально вверх и возвышающиеся над водой или почвой. Они богаты воздухоносной тканью — аэренхимой — с крупными межклеточными пространствами, через которые атмосферный воздух поступает в подземные части корней.
У растений-паразитов (омела, повилика) развиваются корни-присоски. Они внедряются в ткани питающего их растения, после чего проводящие системы обоих растений объединяются.