Энергетический обмен

Клеточное дыхание. Высвобождение потенциальной энергии химических связей. Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат источником веществ и энергии для осуществления жизнедеятельности всех организмов. Однако использование животными, грибами, многими бактериями создаваемых зелеными растениями органических веществ, синтез на их основе специфических для каждого вида соединений возможны лишь после предварительных преобразований, которые заключаются в расщеплении этих сложных веществ до мономеров и низкомолекулярных веществ: полисахаридов — до моносахаридов, белков — до аминокислот, нуклеиновых кислот —до нуклеотидов, жиров —до высших карбоновых кислот и глицерина.

Это же касается и содержащейся в органических веществах энергии. Будучи заключенной в химических связях, она недоступна для непосредственного использования клетками, в том числе и клетками растений, которые преобразовали эту энергию из световой в химическую. Для этого потенциальная энергия органических молекул должна быть высвобождена и переведена в пригодную для использования форму.

Образование и накопление энергии, доступной клетке, происходит в процессе клеточного дыхания. Для осуществления клеточного дыхания большинству организмов необходим кислород — в этом случае говорят об аэробном дыхании или аэробном высвобождении энергии. Однако некоторые организмы могут получать энергию из пищи без использования свободного атмосферного кислорода, т. е. в процессе так называемого анаэробного дыхания (анаэробного высвобождения энергии).

Таким образом, исходными веществами для дыхания служат богатые энергией органические молекулы, на образование которых в свое время была затрачена энергия. Основным веществом, используемым клетками для получения энергии, является глюкоза.

Аэробное (кислородное) дыхание. Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап —подготовительный, или этап пищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ.

Следующий этап — бескислородный, или неполный. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода.

На данном этапе дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы.

В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С₆ расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С₃). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н⁺ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).

Суммарная реакция гликолиза имеет вид:

Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.

Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению

:

Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.

Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности (рис. 1.22):

Рис. 1.22. Схема переноса протонов и электронов через внутреннюю мембрану митохондрии в ходе кислородного этапа клеточного дыхания (электронтранспортная цепь).

• атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление:
    
• Н⁺ выносятся переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар;
• электроны (е^-) атомов водорода возвращаются по цепи дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
     
  На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;
• через протонный канал Н^- устремляются обратно в матрикс митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно заряженными частицами кислорода, образуя воду — второй конечный продукт клеточного дыхания:
  

Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.

Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:

При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.

Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.

Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.

В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:

Описанный процесс получил название молочнокислого брожения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением:

:

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.

В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО_;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула С0₂, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода:

Суммарное уравнение:

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ.

При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.